Листья у алоэ простые или сложные

Листья у алоэ простые или сложные

ЛИСТ, орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист – наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Именно эти органические соединения, образующиеся в листьях, служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека и всех диких и домашних животных. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА.

Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или «матэ» из листьев падуба парагвайского – кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей: пластинки, черешка и прилистников – мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть – пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у популярной среди цветоводов ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса (крапивки), или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus), известной также как кипарисная трава. Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками – выростами наружных клеток.

Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Они свойственны, в частности, диервилле сидячелистной (Diervilla sessilifolia), относящейся к семейству жимолостных. Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.

Форма листа – один из отличительных признаков вида растения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха – сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором – отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.

Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и тамариска, или гребенщика (Tamarix spp.).

В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия («разнолистность») – на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов.

Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов.

У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример – все березы, ильмы, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно – с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода «листовую мозаику», призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

Листовая пластинка.

Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток – эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани – мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой – состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды.

Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями – устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет – устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью.

В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица – гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, – результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги.

Главная часть листа – мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток – палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца – хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме.

Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя – из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза – органические вещества.

Различают два основных типа жилкования листа – сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений – герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй – для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

Фотосинтез.

Главная функция листа – фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист – это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений.

Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге – сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации – крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые растению соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.

Развитие и опадение листьев.

Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля – меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания – т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере того, как идет развитие листа, в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги.

В отличие от корней и стеблей, лист – орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.

Осенняя окраска листьев.

Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми.

Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом.

Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами – антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0–7 ° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активируется синтез антоцианов.

Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые, то сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель; в этих условиях образование антоцианов идет слабо и окраска листвы становится преимущественно тускло-желтой.

Один из самых красивых осенью видов – клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного, или амбрового дерева (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).

Специализированные листья.

Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры тому – усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники – чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, – яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными.

У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые – в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев – различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих «листовых суккулентов» засушливой среде обитания.

У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина.

Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ.

6 класс. Биология. Внешнее строение листа.

6 класс. Биология. Внешнее строение листа.

Вопросы

Задай свой вопрос по этому материалу!

Поделись с друзьями

Комментарии преподавателя

Лист – боковой орган побега.

Мохообразные имеют листоподобные органы. У спорофитов плаунов и хвощей листья – складки поверхностных тканей стебля. Они маленькие, чешуевидные. Листья папоротника (плосковетки, вайя) образовались путем уплощения системы побегов.

В ходе эволюции отдельные веточки срослись в цельную листовую пластинку, а проводящие пучки бывших стеблей образовали жилки листа. Так образовались листья голосеменных и покрытосеменных.

Функции листьев:

• Фотосинтез – образование органических веществ из воды и углекислого газа с использованием энергии света
• Испарение воды

Газообмен – поглощение углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, и кислорода, необходимого для дыхания, а также выделение наружу кислорода, образованного в ходе фотосинтеза

Большая часть листьев имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка.

Основание – нижняя, соединенная со стеблем часть листа.

Влагалище листа – разросшееся основание листа, которое охватывает стебель, характерно для злаковых растений.

Черешок соединяет листовую пластинку со стеблями. Листья с черешками называют черешковыми (дуб, береза, конский каштан).

Сидячие листья – листья, которые крепятся к стеблю основанием листовой пластинки, не имеют черешка (алоэ, пшеница).

Прилистники – выросты у основания черешка.

Листья по форме:

• Округлые
• Овальные
• Сердцевидные
• Игольчатые
• Струговидные (см. Рис. 1)

Рис. 1. Лист струговидной формы

По форме края листа выделяют (см. Рис. 2):

• Зубчатый (яблоня)
• Пильчатый (осина)
• Цельнокрайний (сирень)
• Выемчатый
• Струговидный
• Городчатый
• С волнистым краем

Рис. 2. Форма края листа

Простые листья (см. Рис. 3) – листья, у которых листовая пластинка цельная, состоящая из единой части (сирень, береза, дуб).

Рис. 3. Простой лист клена

Сложный лист (см. Рис. 4) – лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, соединенных с общим черешком с помощью черешочков (ясень, рябина, конский каштан, акация).

Рис. 4. Сложный лист

Простые листья опадают целиком, а у сложных – каждый листок опадает отдельно.

Виды сложных листьев (см. Рис. 5):

Рис. 5. Виды сложных листьев (Источник)

Пальчатые листья (лапчатые) – листья, у которых все листовые пластинки радиально расходятся от корешка (конский каштан, конопля).

Непарноперистые листья – листки расположены вдоль черешка, верхушечная листовая пластинка – единственная (ясень).

Парноперистые листья – листки расположены вдоль черешка, верхушечная пластинка отсутствует (бобовые растения).

Дваждыперистые листья разделены дважды. Пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые прикреплены к главному черешку (альбиция).

Трехлистные листья – листья, имеющие 3 листовые пластинки (клевер).

Жилки – сосудисто-волокнистые пучки, которые соединяют листки со стеблем.

Жилки выполняют проводящую (вода, питательные вещества) и механическую функции (придают листу прочность).

Жилкование

Рис. 6. Типы жилкования листьев

Жилкование – расположение жилок на листовых пластинках растения.

Параллельное – жилки расположены параллельно друг другу (злаковые растения).

Дуговое – жилки расположены по дуге (ландыш, лилия).

Сетчатое – жилки многократно ветвятся и образуют сплошную сеть (двудольные растения). Но двудольное растение – подорожник имеет дуговое жилкование.

Дихотомическое (веерное) – характеризуется раздвоенным ветвлением жилок (гинкго двулопастный).

Внешнее строение листа. Жилкование

Урок 21. Биология 6 класс

Конспект урока «Внешнее строение листа. Жилкование»

Лист является частью побега. Познакомимся со строением листа, жизненными процессами, которые в нём протекают, значением листьев в жизни растений.

Листья различных видов растений очень отличаются друг от друга. У одних растений листья очень крупные, у других – совсем мелкие. Например, в оранжереях ботанических садов выращивают тропическое водное растение Викторию амазонскую, которая родственна нашим кувшинкам. Лист виктории так велик, что на него, как на плот, может сесть маленький ребенок, и лист удержит его на воде.

Лист – боковой плоский орган растения, который выполняет функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды. В клетках листа находятся хлоропласты с хлорофиллом, в которых и происходит фотосинтез.

Вода для фотосинтеза поступает из корня. Часть воды испаряется через листья, чтобы предотвратить перегрев растений. Процесс испарения воды листьями называется транспирация.

Углекислый газ поступает в листья из воздуха, а из листьев выделяется кислород, который образуется при фотосинтезе. Этот процесс называется газообмен.

Внешне листья разных растений сильно отличаются, но между ними много общего. У большинства растений лист состоит из двух частей: листовой пластинки и че­решка. Листовая пластинка – это расширенная часть листа, в большинстве случаев она имеет зелёную окраску. Листовая пластинка выполняет основные функции листа. Снизу она переходит в черешок – зауженную стеблеобразную часть листа. При основании черешка иногда развиваются вырос­ты — прилистники.

Черешок соединяет листовую пластинку со стеб­лем. Такие листья называют черешковыми. Черешко­вые листья имеют дуб, клён, берёза, липа. У листь­ев таких растений, как алоэ, столетник, лён, черешков нет, они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки. Их называют сидячими.

Черешок может изменять свое положение в пространстве, и вместе с ним меняет своё положение и листовая пластинка. Благодаря этому листья располагаются так, чтобы не затенять друг друга и освещаться максимально. Это очень важно для процесса фотосинтеза. Такое расположение листьев называется листовой мозаикой.

Листья могут иметь различную форму: линейную, округлую, сердцевидную, стреловидную, пальчаторасчленённую и перисторасчленённую.

По форме края пластинки листья также раз­нообразны. Например, лист липы имеет зубчатый край, осины — пильчатый, сирени — цельнокрайний.

Листья разделяют на простые и сложные. Простые листья состоят из одной листовой пластинки. Они характерны, например, для берёзы, клё­на, дуба.

Сложные листья состоят из нескольких листовых плас­тинок, соединённых с общим черешком небольшими череш­ками. Сложные листья бывают нескольких видов. Если листочки прикрепляются к верхушке общего черешка, листья называются пальчато-сложными (такие листья характерны для люпина, конского каштана). Если листочки прикрепляются по всей длине по обе стороны черешка, листья называются перистосложными (такие листья характерны для гороха, рябины). Тройчатосложный лист формируется из трёх листочков, прикреплённых к верхушке общего черешка (у земляники, клевера).

Листовые пластинки растений пронизаны жилками, которые образованы расположенными в толще листа проводящими и механическими тканями. Жилки проводят растворы питательных ве­ществ и придают листу прочность.

Расположение жилок в листе называется жилкованием. Жилкование у разных растений различное.

В зависимости от числа главных жилок выделяют несколько типов жилкования.

Если жилки расположены параллельно одна другой, такое жилкование на­зывают параллельным. Оно встречается у многих однодольных растений (пшеница, рожь, кукуруза, лук).

При дуговом жилковании жилки идут почти параллельно краю листовой пластинки, но сближаются у её верхушки и у основания. Так расположены жилки у листьев ландыша, подорожника.

Сетчатое жилкование типично для листьев дву­дольных растений, например, фиалки трехцветной, дуба. Жилки в таких листьях, как правило, много­кратно ветвятся и образуют сплошную сеть.

Лекция Лист Общая характеристика листа

Общая характеристика листа. Лист – вегетативный, уплощенный, боковой (латеральный) орган побега, характеризующийся ограниченным ростом и двусторонней симметрией. У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). Лист растет только ограниченный период времени, размеры обычно в пределах 10 см, но листья некоторых пальм могут достигать до 15 м в длину. Листья амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м в диаметре. Верхняя (брюшная, так расположена в почке в листовом зачатке) и нижняя (спинная) стороны листьев построены различно.

Впервые листья появляются у псилофитов и образуются двумя различными путями. Одни развиваются как боковой вырост стебля и имеют одну центральную жилку, такие листья называются микрофиллами. Такие листья характерны для плауновидных. Другие листья возникают из боковых побегов, которые уплощаются и сливаются в листовую пластинку. Это макрофиллы, они характерны для большинства растений.

Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Дополнительные функции – запасающая, защитная, вегетативное размножение.

Морфология листа. Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники. Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, элиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие. Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д.

Рис. 23. Форма края листовой пластинки:

1 — цельнокрайный; 2. — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый.

Рис. 24. Расчленение листовой пластинки:

1 — перисто-лопастной; 2 — перисто-раздельный; 3 — перисто-рассеченный; 4 — пальчато-лопастной; 5 — пальчато-раздельный; 6 — пальчато-рассеченный.

Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.

По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24) лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб), раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань), рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).

Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными.

Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.

Рис. 25. Типы листьев:

А – черешковый, Б – сидячий, В – влагалищный.

1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа; 5 – листовое влагалище.

исторасположение. Может быть очередное, когда на каждом узле (место прикрепления основания листа к стеблю) располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси побега (береза, липа); супротивное – от узла отходят два сидящих друг против друга листа (клен, сирень); мутовчатое – от узла отходит более двух лис

Рис. 26. Листорасположение:

1 — очередное; 2 — супротивное; 3 — мутовчатое.

тьев (олеандр, вороний глаз).

Сложные листья. Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Простые листья при листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик). Сложные листья – листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.

В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27) перистосложные листья – листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (акация желтая). Пальчатосложные листья – листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости, классический пример лист конского каштана. Частным случаем сложного листа является тройчатый лист – лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).

Если на рахисе сложных листьев образуются боковые ответвления, тогда возникают дважды- , триждыперистосложные листья. Например, у мимозы дваждыперистосложный лист.

Рис. 27. Сложные листья:

1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – пальчатосложный; 4 – тройчатосложный; 5 – дваждытройчатосложный; 6 – дваждыперистосложный.

Жилкование листьев. В зависимости от расположения сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в листовой пластинке, различают несколько типов жилкования.

Рис. 28. Жилкование листьев:

1 — параллельное; 2 — дуговое; 3 — сетчатое с перистым расположением основных жилок; 4 — сетчатое с пальчатым расположением основных жилок; 5 — дихотомическое.

Наиболее древнее – простое жилкование – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны), такие листья называются микрофиллами.

Если листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго), то такое жилкование называется дихотомическим.

Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.

У однодольных растений дуговое или параллельное жилкование. Дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица), параллельное – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (рожь, осока);

Рис. 29. Внутреннее строение листа:

1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 — ксилема; 4 — флоэма; 5 — волокна; 6 — колленхима; 7 — устьица; 8 — столбчатая хлоренхима; 9 — губчатая хлоренхима; 10 — железистый волосок; 11 — кроющий волосок; 12 — межклетник.

Анатомия листа. На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм 2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.

Между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая (палисадная) хлоренхима располагается под верхней кожицей листа.

В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у светолюбивых растений чаще образуется 2-3 ряда. Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима, осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой паренхимы (иногда неправильной формы), расположены рыхло, между ними хорошо развита система межклетников, с помощью которых осуществляется газообмен и транспирация. Клетки губчатой паренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2-6 раз меньше.

Жилки, сосудисто-волокнистые пучки, образуют проводящую систему листа. В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. В центральном цилиндре древесина расположена с внутренней стороны от камбия, а флоэма с наружной, поэтому при образовании листового следа ксилема в жилке оказывается сверху.

Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки – паренхимными клетками. Проводящие пучки окружены склеренхимой, выполняющей механическую функцию и обкладочной паренхимой. Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы. Механическую функцию выполняет и колленхима, находящаяся сверху и снизу крупных жилок.

Функции листа. Одна из основных функций листа – фотосинтез. Сущность фотосинтеза заключается в том, что зеленые растения за счет солнечной энергии из воды и углекислого газа при участии минеральных веществ создают сложные органические соединения, этот процесс идет с выделением кислорода.

Фотосинтез представляет собой последовательную цепь реакций, часть которых идет с непосредственным использованием света, другая же света не требует. Таким образом, весь процесс фотосинтеза условно можно разделить на две фазы: световую и темновую. В световой фазе в тилакоидах хлоропластов за счет энергии света происходит фотолиз (расщепление) воды, сопровождающийся выделением кислорода, образованием АТФ и НАДФ·Н₂.

Темновая фаза фотосинтеза включает реакции, идущие за счет энергии, накопленной в световую фазу или при дыхании. В темновой фазе фотосинтеза происходит фиксация СО₂ и образование глюкозы в реакция цикла Кальвина. Углекислый газ поступает в листья через устьица, и меньшая часть его образуется при дыхании. Подробнее о процессе фотосинтеза см. раздел «Общая биология».

Рис. 30. Дыхание листа.

ыхание. Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд побег с большим количеством листьев, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).

Дыхание осуществляется с помощью митохондрий, во время дыхания происходит окисление органических веществ до воды и углекислого газа и освобождение энергии. Углекислый газ или используется для фотосинтеза, или выводится из растения с помощью устьиц. Механизм клеточного дыхания рассмотрен в разделе «Общая биология».

Транспирация. Под транспирацией понимают испарение воды листьями (рис. 31). С помощью транспирации регулируется температура растения и осуществляется деятельность верхнего концевого двигателя водного тока. Постоянное испарение воды с поверхности листьев приводит к повышению концентрации растворенных веществ в клетках листа. Создается перепад концентраций, разность осмотического давления. Многометровые нити воды в трахеях и трахеидах не разрываются благодаря силам когезии – сцеплению молекул воды друг с другом и адгезии – сцеплению молекул воды со стенками трахей и трахеид. Испарение воды создает отрицательное давление настолько большое, что может поднять вверх даже ртуть (рис. .)

Рис. . Опыт, демонстрирующий теорию транспирационной тяги и адгезии воды к стенкам капилляра.

А. Трубку, заполненную водой с растением наверху, погружают в сосуд с ртутью. По мере испарения воды в трубку втягивается ртуть. Справа вместо растения используется глиняный пористый цилиндр. Б. В тонком стеклянном капилляре вода за счет адгезии (притяжения к стенкам) поднимается на значительную высоту, а в широком сосуде – только образует по краю сосуда мениск.

Различают два вида транспирации – кутикулярную и устьичную. Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями.

Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Сначала происходит испарение воды с поверхности клеток в межклетники; затем осуществляется выход паров воды из межклетников через устьичную щель на поверхность листа и диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.

Рис. 31. А — испарение воды листьями; Б – модель, демонстрирующая работу устьиц.

На одну сторону резиновых шариков приклеены полоски скотча. При надувании шарики изгибаются, и между ними появляется щель.

ткрытие устьиц связано с закачиванием ионов калия из сопутствующих клеток эпидермы в замыкающие клетки устьиц, что повышает осмотическое давление в замыкающих клетках и в них поступает вода. Замыкающие клетки растягиваются неравномерно, между утолщенными брюшными клетками открывается устьичная щель. В создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация СО₂. Избыток СО₂ ночью, когда растения дышат, а фотосинтез отсутствует, вызывает подкисление цитоплазмы, изменение рН приводит к закрыванию устьиц.

В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.

Потери воды были менее значительными, если бы растение для поглощения углекислого газа не вынуждено было открывать часть устьиц. При повышении влажности почвы и воздуха устьица открываются, при понижении концентрации углекислого газа в воздухе – устьица открываются, а вот при температуре выше 35ºС – закрываются. Скорость испарения зависит также от ветра, который сдувает с поверхности листа пленку влажного воздуха, поэтому растения засушливых мест часто густо опушены. Интересно, что у многих суккулентов устьица днем закрыты, ночью – открыты. Углекислый газ ночью связывается и запасается в форме органических кислот, а днем используется для фотосинтеза, а устьица днем закрыты и потери воды минимальны.

Различно и количество устьиц у растений разных мест обитания (рис. .) – чем суше, тем меньше устьиц на мм 2 .

Рис. . Количество устьиц у растений разных мест обитания

Видоизменения листа. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).

Рис. . Видоизменения листьев.

1 – листья – колючки у катуса; 2 – усики на конце листа у гороха; 3, 4 – листья-ловушки у росянки и саррацении; 5 – сухие и сочные листья лука; сочные водозапасающие листья алоэ.

Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации – прилистники.

Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков.

Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды.

Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.

Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья.

Рис. 33. Образование отделительного слоя:

1 – пазушная почка; 2 — отделительный слой; 3 — защитный слой; 4 – черешок листа; 5 – ксилема; 6 – флоэма.

Листопад. Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.

Листья теряют зеленую окраску в результате разрушения хлорофилла в хлоропластах. Становятся заметны вспомогательные пигменты – каротиноиды желтого или оранжевого цвета, накапливаются особые растительные пигменты – флавоноиды.

У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников листья опадают. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33).

Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.

Ключевые термины и понятия

1. Лист. 2. Лопастные, раздельные и рассеченные листья. 3. Сложные листья. 4. Микрофиллы, макрофиллы. 5. Жилка. 6. Столбчатый и губчатый мезофилл. 7. Фотосинтез. 8. Транспирация. 9. Когезия и адгезия. 10. Отделительный слой, листовой рубец.

Основные вопросы для повторения

Основные части листа.

Основные типы листьев по характеру прикрепления к стеблю.

Формы листьев и формы края листа.

Виды сложных листьев.

Жилкование двудольных и однодольных растений.